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当前位置:第三节 生态系统 三 生态系统的能量流动
作者：未知来源：中央电教馆时间：2006/4/29 8:31:35阅读：nyq
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高中生物“能量流动”的课堂教学设计
现代教学论认为，教学过程是在教师指导下的学生的学习过程。这种观点不仅强调教学过程是学生的学习过程，完成这个过程主要靠学生的主体作用和参与意识，而且还强调这个过程区别于学生的自主学习过程，它是学生在教师组织、指导和帮助下完成的，即教师起着主导作用。因此，按照现代教学论的观点，一节课堂教学成功与否，取决于教师的主导作用与学生的主体作用的协调统一。
高中生物学的“能量流动”部分教学内容，主要阐明能量是生态系统生存和发展的动力，以及系统内能量输入、传递和输出的方式。那么，在这种以原理性知识为主的课堂教学中，怎样发挥教师的主导作用，给学生创造必要的空间和时间条件，以便充分调动学生的参与意识和发挥其主体作用呢？我对“能量流动”单元课题的课堂教学设计如下。
1 教学目标
生态系统的功能包括：生物生产、能量流动、物质循环和信息交流等方面。在“绿色植物的新陈代谢”和“动物的新陈代谢”等章节教学内容中，已经涉及到初级生产过程和次级生产过程，在“昆虫的外激素”等教学内容则涉及到信息流。因此，“生态系统的功能”部分教学内容主要讲述生态系统的能量流和物质流，其中，“能量流动”部分的教学目标是：(1)通过典型实例的分析，使学生明确生态系统是一个开放的能量耗散系统，理解系统内能量传递的过程和原理基础知识。(2)结合剖析系统内能量的单向流动和逐级递减等特点，培养学生的逻辑思维的辨证思维能力。(3)使学生了解人类研究能量流动的目的，明确以营养级为基础的能流分析的基本方法；同时接受生态学观点的教育和增强生态保护意识。
2 知识结构
“生态系统的能量流动”部分教材的知识结构可用板书的形式归纳如下：
(一)生态系统的能量流动
1．定义：生产者固定的太阳能沿着食物链的营养级单方向传递的过程。
2．过程：
(1)起点：始于生产者固定太阳能(能量的输入)；
(2)渠道：沿着食物链营养级流动(能量的传递)；
(3)终点：最终以呼吸热形式散失(能量的输出)。
3．原理：以赛达伯格湖能流资料为依据
(1)传递方向：单方向而不能逆向或循环；
(2)传递数量：低于生产者固定的总能量值，而且沿着食物链依次逐级递减；
(3)传递效率：一般为10％～20％，即遵循1／10法则；
(4)能量金字塔：用各个营养级的能量数值绘制而成；形象地表达系统内能量流动的特征。
4．研究目的：
(1)调整能流关系，使其流向有益于人类的生存；
(2)保护自然环境，发展自然资源，防止系统内能量流动受阻。
3 教学过程
“生态系统的能量流动”的教学结构设计，以及相应的教学方法和手段的选择大体如下。
3．1 创设联想情境，引导学生提出问题
通过“能量代谢”知识的学习，学生已知“能量是生物体一切生命活动的动力”，生态系统的存在和发展也是依靠能量推动的，而且，生物体和生态系统都是一个开放的能量耗散系统。因此，在引入教学课题的环节中，教师可用“相同要素迁移理论”作指导，引导学生在生物体的能量代谢的基础上，提出生态系统怎样进行“能量代谢”的问题，从而使学生的学习心理向着新的学习情境迁移。
具体教学方法是：首先通过复习提问使学生再认生物体的能量代谢概念的内涵，即能量代谢是指生物与环境之间的能量交换，以及生物体内部的能量转移的过程，主要包括能量的摄取(即储藏)、释放、转移和利用(即耗散)等方面；然后引导学生从生物体与生物群落的关系上，联想和领悟所谓生态系统的“能量代谢”，理应包涵生物群落与非生物环境之间的能量交换，以及三大功能类群之间的能量转移的过程，主要包括系统内的能量输入、转移和输出等方面；最后使学生明确生态系统的能量流动，主要是指系统内输入的能量在功能类群之间转移的全过程，因此，系统内能量转移的过程和原理是本单元教学内容的重要课题。
3．2 促使学生温故知新，归纳能流过程
既然生态系统的能量流动主要指功能类群之间的能量转移的全过程，必然有其起点、流动渠道和止点。对能量流动的起点有两种论点：一是认为始于绿色植物通过光合作用固定太阳能，即将初级生产过程也置于能量流动过程之中；二是认为始于生产者固定太阳能之后，初级生产过程实质上是系统内能量输入的过程，这个过程属于系统的生物生产功能的范畴。由于本单元教材内容没有讲述生物生产功能，因此，将初级生产过程置于能量流动过程之中，有利于学生获得比较系统的知识。通过“生态系统的结构”单元的教学，学生已经明确食物链和食物网是生态系统的营养结构，系统内物质和能量是沿着这个渠道流动的。因此，在继续学习时，学生容易再认和理解生物链与能量流之间固有的结构与功能相互依存、相互制约的关系。系统内能量最终是以呼吸热形式散失的，强调输出能量形式与输入能量的差异，不仅有利于学生了解能量转移的全过程，而且有利于学生正确理解系统内能量的单向流动和逐级递减的特点。
能量传递过程的教学可选用问题讨论的教学形式。教师围绕着能量流动的起点、渠道和终点依次提出问题，组织学生开展问题讨论和答辩，最后以板书形式归纳出能量传递的过程。随着教学进程教师提出的问题大致如下：(1)生态系统的能量来源于哪里？(2)能量主要以哪种形式和方式输入到生态系统内的？(3)系统内能量流动的结构基础是什么？(4)说明食物链(网)与能量流动的关系。(5)系统内能量是怎样输出的？(6)系统内能量输入与输出的形式和方式有哪些区别？
3．3 剖析典型实例，揭示能流原理
生态系统的能量传递原理，主要阐明系统内能量单向流动和逐级递减的道理。单向流动是指系统内能量只能沿着食物链的营养级依次传递。逐级递减是指一个营养级的有效能量不能全部传递到下一个营养级，而是沿着食物链营养级依次呈阶梯状递减，其传递效率约为10％～20％。能量金字塔则是系统内能量传递原理的形象表达和高度概括。
能量传递原理是本单元课题的教学重点，能量逐级递减的原因又是教学难点。为了突出重点和突破难点，课前将选自高中生物选修课本的赛达伯格湖的能量流动图解，制作成叠加式投影片或计算机辅助教学软件，引导学生通过剖析这些生态调查的有关资料，揭示出能量传递的原理。
能量传递原理教学的具体教学环节是：
(1)显示太阳辐射能量与生产者固定的能量数值，使学生明确生产者是该生态系统的第一营养级，虽然生产者的初级生产效率不足1％，但生产者固定的总能量是流经该系统的潜能。
(2)相继显示第二营养级和第三营养级的动物营养类型，使学生首先确认系统内能量是沿着绿色植物→植食动物→肉食动物依次呈单方向流动的，然后让学生论述能量不能逆向流动的原因在于：系统内生物之间的吃与被吃的关系是不能逆转的；能量不能循环流动的原因则在于系统内能量输出形式与输入形式不同，生产者不能固定热能。
(3)相继显示第二营养级和第三营养级的有效能量数值。首先让学生明确系统内沿着食物链的营养级依次传递的能量值，低于生产者固定的总能量值，而且逐级地呈阶梯状递减。然后，启发学生概述其原因是：①各个营养级生物的呼吸消耗部分能量，用于维持自身的生长、发育和繁殖；②植物的枯枝和败叶、动物的粪便和尸体被分解者利用，经过微生物的呼吸作用消耗部分能量；③各个营养级都有相当部分能量未被下一个营养级的生物所利用。最后结合显示屏上出现的相应图形，帮助学生将能量逐级递减的原因加以总结和归纳。
(4)根据显示屏上提供的数据，让学生分别计算出第一营养级与第二营养级之间、第二营养级与第三营养级之间的能量传递效率，使其初步形成生态系统的能量传递效率低(约为10％～20％)的概念。然后，启发学生明确从生产者到顶位动物，能量是呈几何级数(即等比数列)逐级递减的，因此，整个生态系统的能量传递效率的计算方法是：顶位动物的能量数值除以生产者的能量数值，其商的开方根，开方次数为n-1，n系指该生态系统的营养级数。
(5)根据显示屏上出现的能量金字塔的三维动画图象，启发学生明确能量金字塔是根据系统内各个营养级的能量数值绘制的，它形象地描绘出能量单向流动和逐级递减的特点，尤其是理解能量每流经一个营养级则降低一个数量级的动态变化特征。
在学生理解能流原理的基础上，教师进一步提出一些人类生产和生活中的具体问题，启发学生运用学得的能流原理来分析说明这些新情境下的问题，从而明确人类研究生态系统的能量流动的根本目的。具体问题有：(1)既然生态系统的能量主要来源于绿色植物通过光合作用固定的太阳能，那么，你分析说明提高粮食作物产量的根本途径和理论依据。(2)“确定合理载畜量，防止超载放牧”是发展草原畜牧业的有效措施之一，试说明制定这项措施的理论根据。(3)近年来某些地区由于大量捕捉青蛙，麦田里粘虫大量繁殖，造成小麦严重减产。试从能量传递过程的角度，分析说明导致小麦减产的原因。(4)从能量流动的角度分析，环境污染导致植被的破坏与食物链的破坏，对生态系统的能量流动造成的影响有什么差别？运用原理分析说明上述问题时，一是要牢记初级生产过程是系统输入能量的过程，初级生产效率的高低直接影响能量流；二是食物链是能量流动的渠道，食物网每个环节上的食物种类及数量的动态变化，也将影响能量流。学生在解答这些问题的过程中，会领悟到人类研究生态系统能量流动的目的。
总之，在原理性知识教学中教师的主导作用，不仅是为学生提供必要的感性材料，而且要引导学生通过剖析感性材料，归纳和概括出有关原理的要点，进而为学生运用原理创造必要的条件。学生的主体地位和参与意识，一方面体现在始终处于积极的思维状态，与教师的教学活动配合默契，另一方面领悟抽出原理要点的学习方法，以及运用原理的过程。
郑春和，生物学通报，1997年第2期
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对一道生态系统能量流动题的思考
文/李尚明
1998年高考上海生物试卷选择题中单选题第6题如下：
在下列4个生态系统中，绿色植物所固定的太阳能相等。如果物种甲是人类所需的资源。那么，能提供甲最多的生态系统是（ ）
标准答案是Ａ。我认为似有不妥，分析如下：
很明显，该题是一个生态系统中能量流动的问题。对各图的分析可以看出主要有2个相同点和2个不同点。
两个相同点是：（1）第一营养级所固定的太阳能相等，即流入各系统的总量能量相等。（2）营养级的级数相同，都是4个营养级。物种甲都处于第四营养级。
两个不同点是：（1）生物的种类稍有不同，Ａ、Ｂ中有7种，Ｃ、Ｄ中有8种。（2）营养结构中食物链的多少不同。其中，Ａ是3条，Ｂ是7条，Ｃ是10条，Ｄ是7条。
在这道题中，与甲获得能量多少有关的因素有二：一是营养级的级别，级别越高，获得的能量越少。二是能量在食物链中的传递效率。该题中4个生态系统所固定的太阳能相等，即流入各生态系统的总能量相等。同时，甲所处的营养级都是第四营养级，营养级的级数也相同。
我们知道，生态系统中能量的传递效率是很低的，食物链中一个营养级的能量只有少部分被下一营养级所利用。大部分能量则不能流入下一营养级，未被下一营养级所利用的能量包括：（1）未被取食的。（2）取食后未被消化利用的。（3）本营养级生物呼吸消耗的。
那么，能量的传递效率与生态系统中物种的种类及营养结构中食物链的环节多少是个什么关系呢?我认为：
1、营养结构越复杂，流入下一营养级的能量越多。举一个简单的例子：
麻雀主要取食草籽，而兔主要取食草叶。因为取食的部位不同，显然前一种生态系统对草的利用应更充分一些。应有更多的能量流入第二营养级。而取食后未被消化利用的部分所占比重较少。
2、各营养级中呼吸散失的能量与物种种类的多少无关。生物呼吸消耗的能量在第一营养级中所占比重不大，大约只占总初级生产量的15%，在消费者中所占比重相当大，大约占总同化量的97%左右。我们不能说生物种类多，呼吸散失的能量就多。一个营养级中生物量一定的情况下，呼吸作用散失能量的多少应该只与物种本身有关（如1960年，美国生态学家F.Ｂ.Ｇｏｌｌｅｙ在密执安荒地对一个由植物、田鼠、鼬3个环节组成的食物链进行了能量流动分析，发现田鼠和鼬的呼吸消耗分别占总同化量的97%和98%）*，而与物种种类的多少无关。
3、从生态系统的稳定性考虑，生态系统的成分越单纯，营养结构越简单，自动调节能力越小，生态平衡就越容易受到破坏。反之，生态系统的营养级结构越复杂，食物链中各个营养级的生物种类越繁多，自动调节能力越大，生态平衡越容易维持，也就是说越能稳定地、持续地为甲提供更多的能量。
因此，我认为该题最合适的答案应该是营养结构最复杂的Ｃ。
*：引自李博、杨持、林鹏编著《生态学》（高等教育出版社出版）。
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普适的生态系统能流模型
Odum于1959曾把生态系统的能量流动概括为一个普适的模型。从这个模型中我们可以看出外部能量的输入情况以及能量在生态系统中的流动路线及其归宿。普适的能流模型是以一十个隔室（即图中的方框）表示各个营养级和贮存库，并用粗细不等的能流通道把这些隔室年能流的路线连接起来，能流通道的粗细代表能流量的多少，而箭头表示能量流动的方向。
最外面的大方框表示生态系统的边界。自外向内有两个能量输入通道，即日光能输入通道和现成有机物质输入通道。达两个能量输入通道的粗细将依其体的生态系统而有所不同，如果日光的输入量大于有机物质的输入量则大体上属于自养生态系统；反之，如果现成有机物质的输入构成该生态系统能量来源的主流，则被认为是异养生态系统。大方框自内向外有三个能量输出通道，即在光合作用中没有被固定的日光能、生态系统中生物的呼吸以及现成有机物质的流失。
根据以上能流模型的一般图式，生态学家在研究任一生态系统时就可以根据建模的需要着手收集资料，最后建立一个适于这个生态系统的具体能流模型。应当说，这件工作远不象说起来那么容易，有些工作是十分困难的，因为自然生态系统中的可变因素很多，例如，幼龄树和老龄树的光合作用速率就不相同；幼年的、小型的动物比老年、大形动物的新陈代谢速率要高得多；入射的光能的强度和质量也随着季节的转换面变动等。正是由于这种取样的复杂性，所以至今被生学家建立起能流模型的生态系统还是寥寥无几。
但是，有些生态学家却绕过了这种困难，他们在实验室内用电子计算机对各种生态系统进行模拟。在实验室内可局限于对某些重要变量进行分析，至少这些变量是可以控制和调节的。实践表明，通过这种室内模拟研究所获得的结果，常常和在自然条件下进行研究所获得的结果非常一致，两种研究方法都能得出几点重要的一般性结论。例如，英国的生态学家Lawrence Slobodkin在实验室内研究了一个由藻类（生产者）、小甲壳动物（一级消费者）和水螅（二级消费者）所组成的一个实验生态系统，并且得出了如下的一个结论，即能量从一个营养级传递到另一个营养级的转化效率大约是10%。总结迄今为止所进行的各种研究表明：在生态系统能流过程中，能量从一个营养级到另一个营养级的转化效率大致是在5~30%之间。平均说来，从植物到植食动物的转化效率大约是10%，从植食动物到肉食动物的转化效率大约是15%。
赛达伯格湖(Cedar Bog)和银泉的能流分析
1、Cedar Bog湖的能流分析
介绍该湖泊的能量流动情况，并提供Cedar Bog湖能量流动的一个定量分析图。从图中可以看出，这个湖的总初级生产量是111卡（464）/厘米2.年，能量的固定效率大约是0.l%（111/118761）。在生产者所固定的能量中有21%（即23卡（96焦）/厘米2.年）是被生产者自己的呼吸代谢消耗掉了，被植食动物吃掉的只有15卡（63焦）/厘米2.年（约占净初级生产者的17%），被分解者分解的只有3卡（13焦）/厘米2.年（占净初级生产量的3.4%）。其余没有被利用的净初级生产量竟多达70卡（293焦）/厘米2.年（占净初级生产量的79.5%），这些未被利用的生产量最终都沉到湖底形成了植物有机质沉积物。显然，在Cedar Bog湖中没有被动物利用的净初级生产量要比被利用的多得多。
在被动物利用的15卡（63焦）/厘米2.年的能量中，大约有4.5卡（18.8焦）/厘米2.年占植食动物次级生产量的80%）用在植食动物自身的呼吸代谢（比植物呼吸代谢所消耗的能量百分比要高，植物为21%），其余的10.5卡（43.9焦）/厘米2.年（占70%）从理论上讲都是可以被肉食动物所利用的，但是实际上肉食动物只利用了3卡（12.6焦）/厘米2.年（占可利用量的28.6%）。这个利用率虽然比净初级生产量的利用率要高，但还是相当低的。在肉食动物的总次级生产量中，呼吸代谢活动大约要消耗掉60%即1.8卡（7.5焦）/厘米2.年），这种消耗比同一生态系统中的植食动物（30%）和植物（21%）的同类消耗要高得多。其余的40%（即1.2卡（6.0焦）/厘米2.年）大都没有被更高位的内食动物所利用，而每年被分解者分解掉的又微乎其微，所以大部分都作为动物有机残体沉积到了湖底。
2、银泉的能流分析
1957年，H.T.Odum对美国佛罗里达州的银泉进行了能流分析，下图是银泉的能流分析图，从图中可以看出：当能量从一个营养级流向另一个营养级时，其数量急剧减少，原因是生物呼吸的能量消耗和有相当数量的净初级生产量（57%）没有被消费者利用，而是通向分解者被分解了。由于能量在流动过程中的急剧减少，以致到第四个营养级时能量已经很少了，该营养级只有少数的鱼和龟，它们的数量已经不足以再维持第五个营养级的存在了。如果要增加营养级的数目，则必须先增加生产者的生产量和提高ⅣP/GP的比值；井减少通向分解者的能量。
3、Cedar Bog湖和银泉这两个生态系统的能流情况比较。
它们分别代表两个完全不同的生态系统一个是沼泽水湖，一个是清泉水河；它们能流的规模、速率和效率都很不相同。
就生产者固定太阳能的效率来说，银泉至少要比Cedar Bog湖高10倍，但是银泉在呼吸代谢上所消耗的能量所占总生产量的百分数，大约相当Cedar Bog湖的2.5倍，而且这种呼吸代谢的高消耗可以表现在所有营养级上（生产者、植食动物和肉食动物营养级）。虽然把两个生态系统中被分解者分解的和没被利用的能量加在一起计算，它们所占的百分数在每一个营养级都相差不太多，但是如果分别计算就会看到两者之间存在着明显差异：在Cedar.Bog湖，净生产量每年大约只有三分之一被分解者分解，其余部分则沉积到湖底，逐年累积形成了北方泥炭沼泽湖所特有的沉积物，即泥炭。与此相反，在银泉中，大部分没有被利用的净生产量都披水流带到了下游地区，水底的沉积物很少。
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生态农业的主要特点和类型
一、生态农业的主要特点
（1）整体协调发展
生态农业重视系统整体功能，把农业生态系统和生产经济系统内部各要素，按生态和经济规律的要求进行调控，要求农、林、牧、副、渔各业组成综合经营体系。并要求各要素和子系统之间协调发展，包括生物与环境之间、生物物种之间、区域内的森林、农田、水域、草地等之间以及经济、技术与生物之间相互有机地配合，使整个农业经济体系得到协调发展。
（2）提高综合功能
农业生态系统结构、组成的多样性，能提高空间和光能利用率，并有利于物质和能量的多层次利用，增加生物生产量。物种的多样性可发挥天敌对有害生物的控制作用，使有害生物与天敌保持某种数量平衡，从而减少化学药剂的使用，降低生产成本，提高产品质量。能提高整个系统的抗逆力，抵御不良条件的侵袭。并能增强生态系统的自我调节能力，以维持整个体系的稳定性。产品的多样化，有利于提高经济效益。
（3）改善生态环境
生态农业通过对农村的自然-社会-经济复合生态系统结构的改造和调整，并采取有效的措施，使水、热、光、气候与土壤等自然资源以及生产过程中的各种副产品和废弃物得以多层次、多途径的合理利用，减少化肥和农药的用量，逐步恢复和提高土壤的肥力，水土得以保持，污染得到控制。因此生态农业既合理地利用了自然资源，增加了物质财富和经济效益，而且逐步提高了农村生态环境的质量。
二、我国生态农业的主要类型
根据生态系统的结构与功能，结合各地的自然条件、生产技术和社会需要，可以设计多种多样的农业生态工程体系。下面简介几种最常见的类型。
1、物质能量的多层分级利用系统
下面是利用秸秆生产食用菌和蚯蚓等生产设计。
秸秆还田是保特土壤有机质的有效措施，但秸秆未经处理直接返回土壤，需要经过长时间的发解分解，方能发摔肥效。现在则利用糖化过程先把秸秆变成家畜喜食的饲料，而后以家畜的排泄物及秸秆残渣来培养食用菌，生产食用菌的残余物又用于繁殖蚯蚓，最后才把利用后剩下的残物返回农田，效益就会更好。虽然最终还田的秸秆有机质的肥效有所降低，但增加了食用菌、蚯蚓，特别是畜产品等，明显增加了经济效益。必须注意的是，分级利用并非级数越多越好，能量毕竟有限，要符合生态规律办事，方能得益。
2、水陆交换的物质循坏系统
桑蚕鱼塘体系是比较典型的水陆交换生产系统，是我国南方各省农村比较多见而行之有效的生产体系。桑树通过光合作用生成有机物质桑叶，桑叶喂蚕，生产蚕茧和蚕丝。桑树的凋落物、桑椹和蚕沙施撒入鱼塘中，经过池塘内另一食物链过程，转化为鱼体等水生生物，鱼类等的排泄物及其他未被利用的有机物和底泥，其中一部分经过底栖生物的消化、分解，取出后可作混合肥料，返回桑基，培育桑树。人们可以从该体系中获得蚕丝及其制成品、食品、鱼类等水生生物以及沼气等综合效益，在经济上和保护农业生态环境土都大有好处。
3、农林牧渔联合生产系统
下面是农、林、牧、渔生态系统的初级生产模式。这个体系中四个亚系统进行物质和能量交换、互为一体。林区保护农田，为农田创造良好的小气候条件，同时招引益鸟捕食农林害虫。作物籽粒及秸杆为禽畜提供精粗饲料，而禽畜的粪便又为农田提供有机肥料，或为鱼池提供肥水。鱼池底泥可用作肥料。物质与能量得到充分的利用，能够实现林茂粮丰、禽畜兴旺、水产丰收，得到较高的经济效益和生态效益。
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生态系统的基本功能(一)
生态系统的结构及其特征决定了它的基本功能，这就是生物生产、能量流动、物质循环和信息传递。生态系统的这些基本功能是相互联系，紧密结合的，而且是由生态系统中的生命部分——生物群落来实现的。
一、生物生产
生态系统中的生物生产包括初级生产(primary production)和次级生产(secodary production)两个过程。前者是生产者(主要是绿色植物)把太阳能转变为化学能的过程，故又称之为植物性生产。后者是消费者(主要是动物)的生命活动将初级生产品转化为动物能，故称之为动物性生产。在一个生态系统中，这两个生产过程彼此联系，但又是分别独立进行的。
(一)生态系统的初级生产过程
生态系统初级生产的能源来自太阳辐射能，生产过程的结果是太阳能转变成化学能，简单无机物转变为复杂的有机物。这是一个至今尚有许多机制还不完全清楚的复杂过程。可见，生态系统的初级生产实质上是一个能量的转化和物质的积累过程，是绿色植物的光合作用过程。
实际上，初级生产过程的复杂性不仅表现在人们对其微观生化过程、机理至今尚不完全清楚，而且从客观上讲，这个过程还受许多因素所制约。就光合作用所需物质而言，除水分和CO2外，还必须从土壤中吸收各种营养物质。许多环境因素如光照时数和强度、温度、降雨及植物群落的垂直结构等都影响着初级生产过程。
另外，人类活动对生态系统的干扰也影响着生物圈的初级生产过程，如大量原有植被的破坏使地球表面对太阳辐射的反射率增加，有可能通过影响地球的热量收支而引起气候的改变；化石燃料大量使用导致大气悬浮颗粒和水蒸汽的增加，也影响到初级生产的能量环境(energy environment)。大气污染对生态系统生物生产的危害作用也非常明显，如SO2可使植物光合作用降低，叶绿素含量减少；O3可引起光合作用，呼吸作用，磷酸化等许多生理过程的变化，降低净光合率等。
初级生产的产量与时间有关。单位时间和单位面积(或体积)内生产者积累的能量或生产的干物质量称为生产量(production)，常用焦耳每平方厘米·年或千焦耳每平方米·年等形式表示。有些文献资料中，把生产量、生产力(productivity)和生产率(production rate)视为同义语，有的则给予很明确的定义，对此应注意。生产量的含义不同于现存量(standing crop)，前者有时间积累的概念。而现存量则是指某一特定观测时刻、一定空间范围内现有的生物体的多少。它可以用单位面积或体积内的生物个体的数量，重量或能量表示。如淡水浮游藻类的现存量可表示为万个每升，亦可表示为毫克每升。在生态学中，现存量的数量用N、生物量用B，生产量用P表示。生物生产力的研究中，还涉及到周转率(turnover rate)和周转期(turnover time)两个概念。周转率是指特定时间阶段中新加入的生物量占总生物量的比率。如某一种群在一特定空间内现有200个个体，连续一段时间的调查发现，每天都增加 10个新个体，那么其周转率就是10／200=0.05／天。周转期是周转率的倒数，它的生态学意义是表示按某一周转速率使现存总量完全改变或周转一次所需的时间。如上例的周转期为1／0.05=20(天)。
地球上各类生态系统的初级生产和生物量差别很大。陆地生态系统中热带雨林的初级生产量最高，并呈现出由热带雨林、温带落叶林、北方针叶林、温带草原、荒漠而顺序减少的趋势(表5-1)。出现这种趋势的原因，人们从不同角度做了探讨，其中年均温度和年降水量是影响初级生产量的两个重要因素(图5-3)。在海洋中，初级生产量以珊瑚礁和海藻床为最高，其变化趋势是由河口湾向大陆架到海洋而逐渐减少。占地球表面积71%的大洋，其生物生产力很低，所以有人将其称之为“生物学的荒漠”(表5-2)。
地球上各类生态系统对光能的利用率都比较低。所谓光能利用率是指植物光合作用积累的有机物质所含的能量与照射到单位面积上的太阳光能总量的比率。据估算，每年投射到地球上的太阳辐射能的总量大约为2.93×1024焦耳。而地球上绿色植物通过光合作用每年可形成1.7×1011吨干物质，这相当于固定了 3.0×1018千焦的能量。照此估算，绿色植物对光能的利用率平均只有0.14%。就是目前运用现代化技术管理的农田人工生态系统，其光能利用率也只是1.3％。然而，我们生存的地球就是依靠这样低的光能利用率所生产出的有限的有机物来维持各种生物。包括人类的生存。但是，世界人口的剧增，工业的迅速发展以及日益严重的环境污染问题交织在一起，一方面对粮食的需求量不断增加，另一方面生物圈的初级生产力又因生态环境的恶化而受到了很大影响。因此，粮食问题成为当代人类所面临的五大问题之一。
生态系统的初级生产可分为总初级生产量(gross proimary production)和净初级生产量(net primary production)。总初级生产量是指在测定阶段，包括生产者自身呼吸作用中被消耗掉的有机物在内的总积累量，常用PG表示。净初级生产量则指在测定阶段，植物光合作用积累量中除去用于生产者自身呼吸所剩余的积累量，常用PN表示。总初级生产量和净初级生产量的关系可用下式表示：
PG-Ra=PN或PG=PN＋Ra
式中Ra=生产者自身用于呼吸的消耗量。
生态系统的净初级生产量中有相当一部分被消费者所消耗和利用，从净生产量中再扣除异养呼吸这一部分的消耗量，所剩的积累量就是整个生态系统生物生产的净生产量，称为生物群落净生产量，用PNC表示，所以
PNC＝PN-RH
式中RH=群落中异养生物的呼吸消耗量。
发育阶段不同的生态系统，PG，PN，PNC三者间的关系是不同的，处于发育幼年期的生态系统，PG值比较低，但RH值小，PNC值高。相反，成熟的雨林生态系统则是PG值大，RH值大(通常要消耗掉PG的70%左右)，PN值很低，仅占PG的30%左右，而PNC几乎为零(表5-3)。这就是生态环境质量评价中为什么不能简单地采用生产效益代替生态效益的理论依据之一。
(二)生态系统的次级生产过程
生态系统的次级生产是指消费者和分解者利用初级生产物质进行同化作用建造自身和繁衍后代的过程。次级生产所形成的有机物(消费者体重增长和后代繁衍)的量叫做次级生产量。简单地说，次级生产就是异养生物对初级生产物质的利用和再生产过程。
生态系统净初级生产量只有一部分被食草动物所利用，而大部分未被采食或触及。真正被食草动物摄食利用的这一部分，称为消耗量(consumption，C)。消耗量中大部分被消化吸收，这一部分称为同化量(assimilation，A)，未被消化利用的剩余部分，经消化道排出体外，称为粪便量(F)或把排尿量合在一起，称为粪尿量(FU)。被动物所同化的能量，一部分用于呼吸(Ra)而被消耗掉，剩余部分才被用于个体成长(Pg)或用于生殖。生态系统中各种消费者的营养层次虽不相同，但它们的次级生产过程基本上都遵循与上述相同的途径。整个次级生产过程可概括为图5-4。
扩展资料
生态系统的基本功能(一)续
（接生态系统的基本功能(一)）
二、生态系统中的能量流动
生态系统的能量流动(energy flow of ecosystem)是指能量通过食物网络在系统内的传递和耗散过程。简单地说，就是能量在生态系统中的行为。它始于生产者的初级生产止于还原者功能的完成，整个过程包括着能量形态的转变，能量的转移、利用和耗散。实际上，生态系统中的能量也包括动能和势能两种形式，生物与环境之间以传递和对流的形式相互传递与转化的能量是动能，包括热能和光能，通过食物链在生物之间传递与转化的能量是势能。所以，生态系统的能量流动也可看作是动能和势能在系统内的传递与转化的过程。
(一)生态系统能量流动的基本模式
本节开始就曾介绍过，以化学能(有机物质)为形式的初级生产产品是进入生态系统中可利用的基本能源。它们作为消费者和分解者的食物被利用，从而保证了生态系统功能的发生。生态系统的净初级生产主要有三个去向：一部分为各类食草动物所采食；一部分作为凋落物而暂时贮存于枯枝落叶层中，成为穴居动物、土壤动物和分解者的食物来源；第三部分就是以生活物质的形式贮存于生物体内。一个不受人为干扰的生态系统，第三部分最终也将成为第二种形式的特例，即再经一系列的物理、化学和生物学过程而逐渐被分解者所分解。
无论是初级生产还是次级生产过程，能量在传递或转变中总有一部分被耗散。总初级生产量中有一部分被生产者用于呼吸(50%以上)。次级生产过程中也有一部分能量经呼吸作用而以热能的形式散失到环境中。研究表明，食草动物的摄食量中仅有10—20％转变为次级生产量。食肉动物捕食食草动物，能量又发生一次转移而进入食肉动物体内。两个营养层次间的能量利用率也只有10—20%。食肉动物各营养层次间的能量传递效率也大体维持在这个水平上下。这样，从太阳能转化开始的生态系统的能量流动必然随着传递层次的增多，耗散到环境中的能量越来越多，势能(潜能)形式的能量相应地减少，直到全部以废热形式散失到环境中为止。这就是各类生态系统能量流动的基本模式。生态系统能量流动的整个过程可简单地概括为图5-5。
(二)生态系统能量流动渠道
生态系统是通过食物关系使能量在生物间发生转移的。这是因为生态系统生物成员之间最重要、最本质的联系是通过营养，即通过食物关系实现的。食草动物取食植物，食肉动物捕食食草动物，即植物→食草动物→食肉动物，从而实现了能量在生态系统的流动。
生态系统不同生物之间通过取食关系而形成的链索式单向联系称为食物链(Food chain)。这就是生态系统能量流动的渠道。当然，各类生物之间的食物关系远比这种直链状的链索复杂得多。通常食物链彼此交错连接成网状结构，称为食物网(Food web)(图5-6)。食物链的彼此交错首先是因为生态系统的生物成员有许多是杂食性的，另外，就是同种生物，个体发育的阶段不同食性也往往有所改变，如草鱼的成体是典型的草食性鱼类，幼鱼阶段在体长9.5—15毫米时，以浮游甲壳动物的底栖动物为食，属动物食性阶段；当体长18-71毫米时为杂食性阶段，食物中包括甲壳动物、水生昆虫、藻类和种子植物的碎片等。蛙类食性变化也很大，在蝌蚪期为植物性食物。以后逐渐食小型甲壳动物，成体则完全为动物食性。此外，动物食性的季节变化，食物种类和数量的季节或年度变化也都会引起食物链关系的改变，进而影响着食物网的结构。这说明，在分析生态系统的能量流动或食物关系时，要认识到食物链不是固定不变的，但在人为的干扰不很严重的自然生态系统中，食物链又是相对稳定的，某一环节的变化将会影响到整个链索，甚至生态系统的结构。
生态学中把具有相同营养方式和食性的生物统归为同一营养层次，并把食物链中的每一个营养层次称为营养级(trophic levels)，或者说营养级是食物链上的一个环节。如生产者称为第一营养级，它们都是自养生物；食草动物为第二营养级，它们是异养生物并具有以植物为食的共同食性；食肉动物为第三营养级，它们的营养方式也属于异养型，而且都以食草动物为食。但是，有些生物的营养层次的归属很困难，如杂食性消费者，它们既食植物，也食动物。
根据生物之间的食物联系方式和环境特点，可把食物链分为以下几种类型：
1．捕食性食物链(predatory food chain)：也称牧食性食物链(grazing focd chain)，是生物间以捕食关系而构成的食物链。水、陆生态系统中均有这种食物链的存在。如藻类→甲壳类→鲦→青鲈；小麦→麦蚜虫→肉食性瓢虫→食虫小鸟→猛禽。这种食物链以绿色植物为基础，以食草动物开始，能量逐级转移，耗散，最终全部散失到环境中，有人把由这种食物链所传递的能量称为“第一能流”。
2．腐生性食物链(saprophogous food chain)：也称分解链(decompose chain)，这是从死亡的有机体被微生物利用开始的一种食物链。如动植物残体→微生物→土壤动物；有机碎屑→浮游动物→鱼类。这种食物链传递过程包含着一系列分化和分解过程。在陆地生态系统中，这类食物链占有很重要的位置。有人将由这种食物链传递的能量称为生态系统的“第二能流”。
3．寄生性食物链(parasitic food chain)；生物间以寄生物与寄主的关系而构成的食物链。其特点是由较大的生物开始至体型微小的生物，后者寄生于前者的体表或体内。如：哺乳类或鸟类→跳蚤→原生动物→滤过性病毒。
绝大多数生态系统中，几种食物链可能同时存在，至于那一种在能量流动中作用更大些则与生态系统的类型有关。一般情况下，森林生态系统是以腐生性食物链为优势。草原和水生生态系统中是以捕食性食物链为主。另外，各类食物链均不能无限加长，通常只有四个营养级左右。
除由上述两种食物链传递的能量外，生态系统还有另一种能量传递过程，这就是贮存和矿化过程，即所谓的“第三能流”。生态系统中常有相当一部分物质和能量没有被消耗，而是转入了贮存和矿化过程，为人类的需要蓄积丰富的财富，如森林蓄积的大量木材，植物纤维等都可以贮存相当长的一段时间。但是这部分能量最终还是要腐化，被分解而还原于环境，完成生态系统的能流过程。矿化过程是在地质年代中大量的植物和动物被埋藏在地层中，形成了化石燃料(煤、石油等)，成为现代工业发展的能源基础。这部分能量经燃烧或风化而散失，从而完成了其转化过程。
(三)生态系统能量流动的热力学基础
从以上的介绍不难看出，生态系统的能量流动符合热力学的基本规律。热力学第一定律认为能量是守恒的，它既不能凭空产生，也不会被消灭，但可以从一种形式转变为其它形式或从一个体系转移到别的体系。在生态系统中，生产者通过光合作用把光能转变为化学能贮存起来，能量的形式发生了改变，但光能并没有被消灭，而且同样是守恒的。生产者在一定时空内转化的能量与散失到环境中的热能(包括地面对光能的反射和生产者自身呼吸的消耗)两者之和正是特定时间内太阳投射到该空间的热能总量。消费者层次也是如此，初级消费者摄食植物，使生产者积累的能量转移给动物用于做功(生长，运动，繁殖等)，能量从一个体系(生产者层次)转移到另一个体系(消费者层次)而能量也没有被消灭。食草动物用于做功的能量和呼吸散失到环境中的热能，再加上未被利用的势能，这三者之和同样等于生产者层次所 积累的能量之和，消费者其它层次的能量传递与转化也符合这个基本规律。
在介绍生态系统能流模式时曾提到，当能量由下一营养级传递到上一营养级时，势能会逐级减少，直到系统中全部能量变为热能散失到环境中，这个过程可简化成图5-7(a)。如果变化这个图的坐标，以纵轴为营养级，横轴为各营养级所含的势能，图5-7(a)就变为(b)的形式。因为食物链中上一个营养级总是依赖下一个营养级的能量，而下一个营养级的能量只能满足上一个营养级中少数消费者的需要，至使营养级的能量呈阶梯状递减，于是形成了这种底部宽，顶部窄的圆锥状，称做“生态锥体”(Ecological pyramid)，因其形似塔，又被称为“生态学金字塔”。图 5-7是以各营养级所含能量为依据而绘制的，所以叫做“能量锥体”(energy pyramid)。同理，若以生物量或个体数量来表示，可绘成“生物量锥体”(Biomass Pyramid)和“数量锥体”(number pyramid)(图 5-8)。
美国生态学家林德曼(R．L．Lindeman，1942)在能量流动方面做了开拓性工作。他根据大量的野外和室内实验，得出了各营养层次间能量转化效率平均为10％，这就是生态学中的所谓“十分之一定律”，也叫“林德曼效率”。事实上，各类生态系统的能量转化效率有很大差别，就消费者层次而言，变化范围就在4.5-20%间。陆地生态系统的转化效率通常要高于水域生态系统。但林德曼的工作，用实际的定量的研究结果证实了生态系统的能量转化效率并非百分之百，因而食物链的营养级不能无限增加。
为定量地描述生态系统中的能量转化效率，生态学中来用了“生态效率”(Ecological efficiency)的概念。它是指生物生产的量(积累的有机物或能量)与为此所消耗的量的比值，一般都用百分比表示。生态效率内含很多具体指标，其中常用指标列于表5-4中。
生态系统能量流动的一个显著特征是单方向性，这也同样具有热力学理论基础。按照热力学理论，其它形式的能量可以自发地，百分之百地转变为热能，而热能则不能自发地，百分之百地转变为其它形式的能。在生态系统中，生物自身呼吸作用散失到环境中的热能绝不能自发地，全部地变为一种形式的势能传递给上一个营养级。生产者和大型消费者贮存于自身的势能，最终也将被分解者为获得食物而“自发地”全部转变为热能的形式散失到环境中。分解者却不能自发地，全部地把这些热能再变为势能而归还给生产者和大型消费者。另外，能量转变过程中的这种方向性，实际上也是时间方向性的反映。生物之间食物关系也具有时间上的方向性，没有生产者提供食物，食草动物就不能生存，没有食草动物，食肉动物也不会存在。这也是生态系统能量流动单方向不可逆的原因。
金岗，环境生态学，高等教育出版社